Dapatkan informasi lengkap tentang Niche Overlap dan Persaingan (variabel lingkungan)

Tumpang tindih ceruk terjadi ketika dua unit organisme menggunakan sumber daya yang sama atau variabel lingkungan lainnya. Dalam terminologi Hutchinson, setiap volume hiper n-dimensi mencakup bagian dari yang lain, atau beberapa titik dalam dua himpunan yang membentuk relung terealisasinya adalah identik.

Tumpang tindih selesai ketika dua unit organisme memiliki relung yang identik; tidak ada tumpang tindih jika dua ceruk benar-benar berbeda. Biasanya relung hanya tumpang tindih sebagian, dengan beberapa sumber daya digunakan bersama dan yang lain digunakan secara eksklusif oleh setiap unit organisme.

Hutchinson (1957a) memperlakukan tumpang tindih ceruk dengan cara yang sederhana, dengan asumsi bahwa lingkungan sepenuhnya jenuh dan bahwa tumpang tindih ceruk tidak dapat ditoleransi untuk jangka waktu berapa pun; karenanya pengecualian kompetitif harus terjadi di bagian yang tumpang tindih dari dua relung mana pun.

Persaingan dianggap intens dan menghasilkan kelangsungan hidup hanya satu spesies dalam ruang ceruk yang diperebutkan. Meskipun pendekatan yang disederhanakan ini memiliki kekurangan, akan berguna untuk memeriksa setiap kasus yang mungkin secara logis (Gbr.) sebelum mempertimbangkan tumpang tindih ceruk dan persaingan dengan cara yang lebih realistis.

Pertama, dua relung mendasar bisa jadi identik, saling bersesuaian persis satu sama lain, meskipun identitas ekologis semacam itu sangat tidak mungkin. Dalam peristiwa yang paling tidak mungkin ini, unit organisme yang unggul secara kompetitif mengesampingkan yang lain.

Kedua, satu ceruk mendasar mungkin sepenuhnya termasuk dalam yang lain; mengingat situasi ini, hasil kompetisi bergantung pada kemampuan kompetitif relatif dari dua unit organisme. Jika satu dengan ceruk yang disertakan secara kompetitif lebih rendah, itu dimusnahkan dan yang lain menempati seluruh ruang ceruk; jika unit organisme sebelumnya lebih unggul secara kompetitif, ia menghilangkan yang terakhir dari ruang relung yang diperebutkan.

Kedua unit organisme kemudian hidup berdampingan dengan unit yang lebih unggul secara kompetitif menempati ceruk yang termasuk dalam ceruk yang lain. Ketiga, dua relung mendasar mungkin hanya tumpang tindih sebagian, dengan beberapa ruang relung digunakan bersama dan beberapa digunakan secara eksklusif oleh setiap unit organisme.

Dalam hal ini setiap unit organisme memiliki “perlindungan” dari ruang ceruk yang tidak terbantahkan dan koeksistensi tidak dapat dihindari, dengan pesaing unggul menempati ruang ceruk yang diperebutkan (tumpang tindih). Keempat, ceruk fundamental mungkin saling bertentangan meskipun tidak ada persaingan langsung yang dapat terjadi, hubungan ceruk seperti itu mungkin mencerminkan penghindaran persaingan.

Akhirnya, jika dua relung fundamental sepenuhnya terpisah (tidak tumpang tindih), tidak akan ada persaingan dan kedua unit organisme menempati seluruh relung fundamentalnya. Gambar mengilustrasikan perbedaan antara relung fundamental dan ceruk yang terwujud untuk unit organisme dengan enam pesaing.

Kelemahan utama dari diskusi sebelumnya adalah bahwa, pada dasarnya, ceruk sering tumpang tindih namun pengecualian kompetitif tidak terjadi. Ceruk tumpang tindih dengan sendirinya jelas tidak memerlukan persaingan.

Penghuni tumpang tindih yang digunakan mungkin hanya menunjukkan bahwa pesaing telah melakukan diversifikasi dengan cara lain. Jika sumber daya tidak terbatas, dua unit organisme dapat membaginya tanpa merugikan satu sama lain.

Faktanya, tumpang tindih relung yang luas mungkin sering berkorelasi dengan berkurangnya persaingan, Sama seperti relung yang terpisah mungkin sering menunjukkan penghindaran persaingan dalam situasi yang berpotensi menjadi parah (seperti dalam kasus teritorial interspesifik).

Untuk alasan ini, rasio permintaan terhadap penawaran, atau tingkat kejenuhan, menjadi perhatian penting dalam hubungan antara tumpang tindih ekologi dan persaingan.

Memang, banyak penelitian saat ini dirancang untuk mengklarifikasi, baik secara teoretis maupun empiris, hubungan antara persaingan dan tumpang tindih ceruk; ahli ekologi modern mengajukan pertanyaan seperti, “Berapa banyak tumpang tindih ceruk yang dapat ditoleransi oleh spesies yang hidup berdampingan?” dan “Bagaimana tumpang tindih ceruk maksimal yang dapat ditoleransi ini bervariasi dengan tingkat kejenuhan?”

Persaingan adalah tulang punggung konseptual dari banyak pemikiran ekologi saat ini. Meskipun demikian persaingan tetap sulit dipahami untuk dipelajari di lapangan dan karenanya masih kurang dipahami (mungkin karena menghindari persaingan selalu menguntungkan jika memungkinkan).

Mekanisme yang tepat dimana sumber daya yang tersedia dibagi di antara anggota komunitas harus diketahui sebelum faktor penentu keanekaragaman spesies dan struktur komunitas dapat dipahami sepenuhnya. Pemisahan sumber daya di antara spesies yang hidup berdampingan atau segregasi relung telah menarik perhatian baru-baru ini.

Data mentah dasar untuk analisis tumpang tindih relung adalah matriks sumber daya, yang hanya berupa matriks berukuran m x n yang menunjukkan jumlah (atau tingkat konsumsi) dari masing-masing m status sumber daya yang digunakan oleh masing-masing n spesies yang berbeda.

Dari matriks ini seseorang dapat menghasilkan matriks tumpang tindih n per n antara semua pasangan spesies dengan pasangan pada diagonal dan bernilai kurang dari satu sebagai elemen di luar diagonal. Tumpang tindih terkadang disamakan dengan koefisien persaingan (alfa) karena tumpang tindih lebih mudah diukur.

Sekali lagi, peringatannya: tumpang tindih tidak perlu menghasilkan persaingan kecuali sumber daya terbatas. Tumpang tindih yang luas mungkin terjadi ketika ada surplus sumber daya (permintaan/pasokan rendah), sedangkan tumpang tindih maksimal yang dapat ditoleransi mungkin jauh lebih sedikit di lingkungan yang lebih jenuh.

Karena prinsip kesempatan yang sama menyatakan bahwa rasio permintaan atas penawaran harus konstan sepanjang gradien sumber daya tertentu, intensitas persaingan harus berbanding lurus dengan tumpang tindih aktual yang diamati di sepanjang spektrum sumber daya tertentu. Pola ceruk yang tumpang tindih di sepanjang sumbu sumber daya yang berbeda atau di antara komunitas yang berbeda harus dibandingkan dengan hati-hati.

Dalam ruang ceruk satu dimensi, setiap ceruk tertentu hanya dapat dibatasi pada dua sisi, sedangkan dalam ruang ceruk dua dimensi bisa terdapat lebih banyak tetangga, dan lebih banyak lagi dalam tiga dimensi atau lebih. Ketika jumlah dimensi ceruk yang efektif meningkat, jumlah potensial tetangga dalam ruang ceruk meningkat kurang lebih secara geometris.

Ketika dimensi meningkat, matriks tumpang tindih mengandung lebih sedikit elemen nol diagonal dan varians dalam tumpang tindih yang diamati biasanya turun, baik di dalam baris maupun di seluruh matriks. Oleh karena itu, dimensi ceruk sangat memengaruhi potensi persaingan “menyebar” yang timbul dari efek persaingan total dari semua pesaing interspesifik.

Efek keseluruhan dari penghambatan kompetitif yang relatif lemah per spesies yang dirangkum dari banyak spesies lain bisa sekuat atau bahkan lebih kuat daripada penghambatan kompetitif yang jauh lebih intens (per spesies) oleh spesies yang bersaing lebih sedikit. Dengan demikian peningkatan jumlah dimensi ceruk, dengan menghasilkan potensi yang lebih besar untuk tetangga dekat dalam ruang ceruk, dapat mengintensifkan persaingan yang menyebar.

Bayangkan bahwa ketinggian di atas tanah dan ukuran mangsa adalah dua dimensi ceruk kritis yang digunakan spesies secara berbeda dan dengan demikian menghindari atau mengurangi persaingan antarspesies.

Analisis pemanfaatan sumber daya dan pemisahan ceruk di sepanjang lebih dari satu dimensi ceruk idealnya harus dilanjutkan melalui estimasi pemanfaatan simultan proporsional dari semua sumber daya di sepanjang setiap dimensi ceruk yang terpisah.

Ini menentukan matriks sumber daya tiga dimensi, dengan masing-masing entri mewakili kemungkinan penangkapan item mangsa dari kategori ukuran tertentu pada interval ketinggian tertentu oleh setiap spesies yang ada. Memperoleh data pemanfaatan multidimensi seperti itu sangat sulit, bagaimanapun, karena sebagian besar hewan bergerak dan berintegrasi baik dalam ruang maupun waktu.

Estimasi yang akurat tentang penggunaan ruang ceruk multidimensi yang sebenarnya dari seekor hewan hanya dapat diperoleh dengan terus memantau penggunaan semua sumber daya oleh individu. (Bahkan sejauh mana individu mangsa bergerak di antara mikrohabitat akan memengaruhi persaingan dengan cara yang tidak jelas tetapi sangat penting!) Karena pengamatan terus-menerus seperti itu seringkali sangat membosankan atau bahkan tidak mungkin; satu biasanya mendekati dari distribusi pemanfaatan unidimensional yang terpisah.

Sama seperti bentuk tiga dimensi dari sebuah gunung tidak dapat ditentukan secara akurat dari dua siluetnya yang dilihat pada sudut kanan, “bayangan” ini tidak memungkinkan untuk menyimpulkan penggunaan multidimensi waktu.

Pertanyaan tentang tingkat ketergantungan atau independensi dimensi menjadi kritis. Asalkan dimensi relung benar-benar independen, dengan mangsa ukuran apa pun sama-sama mungkin ditangkap pada ketinggian berapa pun, pemanfaatan multidimensi secara keseluruhan hanyalah produk dari fungsi pemanfaatan unidimensi yang terpisah.

Di bawah kemandirian yang sempurna, kemungkinan tertangkapnya item mangsa di microhabitat kemudian sama dengan probabilitas tertangkapnya item i dikalikan dengan probabilitas berada di mikrohabitat. Estimasi unidimensi dari berbagai parameter relung (termasuk tumpang tindih) sepanjang dimensi relung komponen kemudian dapat dikalikan dengan sederhana untuk mendapatkan estimasi multidimensi. Namun, haruskah dimensi relung sebagian saling bergantung, tidak ada pengganti untuk pengetahuan tentang pemanfaatan multidimensi yang sebenarnya?

Tumpang tindih multidimensi sejati dapat sangat bervariasi tergantung pada bentuk pasti dari ketergantungan ini. Dalam kasus ketergantungan total yang ekstrim (jika, misalnya, mangsa dari setiap ukuran hanya ditemukan pada satu ketinggian) sebenarnya hanya ada satu dimensi ceruk, dan rata-rata sederhana memberikan perkiraan terbaik dari pemanfaatan yang sebenarnya.

Selain itu, rata-rata aritmatika perkiraan tumpang tindih ceruk unidimensi yang diperoleh dari dua atau lebih pola unidimensi yang terpisah dari penggunaan sumber daya sebenarnya merupakan batas atas tumpang tindih multidimensi yang sebenarnya (Mei, 1975).

Sulit (atau hampir tidak mungkin) untuk mengevaluasi tingkat saling ketergantungan dimensi relung untuk banyak spesies. Namun, pada spesies yang relatif menetap, tingkat pengaruh makanan yang dimakan oleh mikrohabitat terkadang dapat dinilai.

Salah satu studi tentang kadal tak berkaki yang menetap menunjukkan bahwa sebagian besar spesies dan kasta rayap dimakan dalam proporsi yang cukup mirip dengan kadal yang diambil dari mikrohabitat yang berbeda, menunjukkan bahwa dua dimensi relung ini sebagian besar independen.

Dalam mengkaji faktor-faktor utama yang menyebabkan isolasi ekologis di antara burung, Lack (1971) menyimpulkan bahwa yang terpenting adalah perbedaan jangkauan geografis, habitat, dan makanan yang dimakan. Schoener (1974) baru-baru ini meninjau pola pembagian sumber daya di lebih dari 80 komunitas alami mulai dari organisme sederhana seperti jamur lendir melalui berbagai moluska, krustasea, serangga, dan artropoda lainnya hingga berbagai anggota dari lima kelas vertebrata, termasuk kadal. Dia mengidentifikasi dan memberi peringkat lima dimensi sumber daya berdasarkan tingkat kepentingan dalam pemisahan ceruk: makrohabitat, mikrohabitat, jenis makanan, waktu, dan aktivitas musiman.

Schoener menyimpulkan bahwa dimensi habitat umumnya lebih penting dalam memisahkan relung daripada dimensi jenis makanan, yang pada gilirannya cenderung lebih penting daripada dimensi temporal. Poikiloterm tenestrial membagi makanan dengan menjadi aktif pada waktu yang berbeda dalam sehari relatif sering dibandingkan dengan hewan lain.

Pemisahan sumber daya pemangsa oleh perbedaan diurnal dalam waktu aktivitas lebih banyak daripada kelompok lain dan vertebrata lebih sedikit dipisahkan oleh perbedaan aktivitas musiman daripada hewan yang lebih rendah. Schoener juga menemukan bahwa pemisahan menurut jenis makanan lebih penting bagi hewan yang memakan makanan besar relatif terhadap ukurannya sendiri daripada di antara hewan yang memakan makanan yang relatif kecil.

Struktur Persekutuan

Sampai sejauh mana spesies tersebar di ruang relung? Apakah ada kelompok spesies yang secara fungsional mirip? Anggota dari kelompok spesies serupa, yang dikenal sebagai serikat (Root, 1967), berinteraksi kuat satu sama lain tetapi lemah dengan sisa komunitas mereka.

Meskipun teknik untuk mendefinisikan secara objektif suatu serikat masih dalam masa pertumbuhan, konsep ini jelas menarik karena serikat mungkin mewakili arena persaingan interspesifik yang paling intens.

Sarana operasional untuk membatasi anggota serikat telah dikembangkan oleh LR Lawlor (komunikasi pribadi), yang mendefinisikan serikat sebagai sekelompok spesies yang dipisahkan dari semua kelompok lainnya dengan jarak yang lebih jauh dari jarak terbesar antara dua anggota yang paling berbeda dari kelompok tersebut. serikat yang bersangkutan.

Di bawah definisi yang agak konservatif ini, komunitas n spesies yang spesies komponennya tersebar merata di ruang ceruk berisi n serikat satu spesies (setiap spesies adalah serikatnya sendiri) dan satu serikat n-spesies besar (seluruh komunitas) tetapi tidak ada serikat berukuran menengah. Komunitas nyata biasanya berisi banyak guild dengan ukuran menengah.

Related Posts